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翼龙为了适应飞行的需要,已经具有内热和体温恒定的生理机制,较高的新陈代谢水平,发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统,成为一类最不像爬行动物的爬行动物。脑子大,明显地可与鸟类相比。该类占优势的感官是视力而不是嗅觉大多数化石见于海相地层,因此很可能通过潜水捕鱼获取食料。但难以理解飞落后如何从地面或水中起飞
翼龙又名翼手龙(Pterosauria),是一种已经灭绝的爬行类,共有近100多个品种。尽管与恐龙生存的时代相同,但翼龙并不是恐龙。
希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是飞行爬行动物演化支。 生存于晚三叠纪到白垩纪末,约2亿1000万年前到6500万年前。翼龙类是第一种飞行的脊椎动物,翼龙的翼是从位于身体侧面到四节翼指骨之间的皮肤膜衍生出来的。较早的物种有长而布满牙齿的颚部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型飞行生物,例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙,翼展超过12米,牙齿有10厘米长,有巨大的尖嘴。
翼龙是一个大家族,目前已有两百多个有效种,但这只是冰山一角,还有众多翼龙化石等着人们去发现,还有很多翼龙没有留下化石,已经湮灭在历史长河中。目前已知最大的翼龙是诺氏风神翼龙、阿氏翼龙和哈特兹哥翼龙,三者的翼展都在10-12米,体重200-250公斤。
很多人一直存在一个误解,那就是认为翼龙就是会飞的恐龙,实际上翼龙并不是恐龙,而是单独的翼龙目,恐龙是蜥臀目和鸟臀目的统称。翼龙是最早能够自主飞行的脊椎动物,是爬行动物的演化支,存在时间为2.3亿年前至6600万年前,贯穿整个中生代,与恐龙处于同一时期。
▲诺氏风神翼龙站起来和长颈鹿一样高,但体重只有200公斤左右。
通过已发现的翼龙化石来看,翼龙家族也具有多样性,在体型、外观、食性上各有差异,最大的翼龙翼展超过10米,体重200公斤以上,而最小的翼龙——隐居森林翼龙,体长只有9厘米,翼展25厘米。
翼龙的食性各异。隐居森林翼龙这么小,可能是食虫的;南翼龙和梳颌翼龙嘴里有梳子一般的密集牙齿,以过滤水中的小动物为食;喙嘴龙和无齿翼龙的化石胃部发现了鱼类化石,证实它们是食鱼的;中国翼龙是杂食动物,也有人认为它们会吃种子;巨大强壮的哈特兹哥翼龙会以陆地上的中小型恐龙为食;其余的翼龙多是机会主义者,遇到什么吃什么,也会食腐。
▲考虑到哈特兹哥翼龙会捕食小型恐龙,所以将它的脖子和喙部复原的很粗壮。
翼龙的翼膜由皮肤、肌肉、与其他软组织构成,翼膜从身体两侧展开到延长的第四指上,它们的骨头是中空的,非常轻盈,最大程度减少体重,但强度依旧很高。它们有隆脊状胸骨,可以附着飞行肌肉。翼龙的呼吸系统和循环系统也很先进,总之翼龙的身体结构能完全满足飞行需要,但翼龙是如何起飞的目前还没有一致说法。
或许翼龙的起飞方式因体型而异,小型翼龙可以振翅起飞,而大型翼龙显然不行,它们振翅产生的升力不足以将其带离地面,翼膜和指骨还可能因振翅而受损,它们或许是滑翔起飞或跳跃起飞的。
▲翼龙弹跳起飞示意图。
约翰斯·霍普金斯大学的古生物学和飞行动力学研究员迈克·哈比波认为,翼龙是用4条腿跳跃起飞的。迈克描述了他认为的翼龙起飞方式,他说:“很像跳背。起先它们有点前倾的样子,先踢后腿,然后前腿离地。”
迈克对155个鸟类标本和几种翼龙的骨骼进行扫描,发现它们在长度、大小和比例上存在很大差异。翼龙的前肢比后肢强壮很多,在起飞时的贡献更大。迈克推测,体重为550磅(250公斤)的怪物哈特兹哥翼龙,起跳速度可以达到68公里/时。哈特兹哥翼龙的猎物是陆地上的中小型恐龙,它们需要快速离开地面的能力,防止被地面上的捕食者抓住。
翼龙这类古生物的化石被人类发现还不到240年,而对翼龙的研究步入正轨才一百多年,因此目前人类还无法解开翼龙身上的谜团。
生活习性:
翼龙为了适应飞行的需要,已经具有内热和体温恒定的生理机制,较高的新陈代谢水平,发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统,成为一类最不像爬行动物的爬行动物。脑子大,明显地可与鸟类相比。该类占优势的感官是视力而不是嗅觉大多数化石见于海相地层,因此很可能通过潜水捕鱼获取食料。但难以理解飞落后如何从地面或水中起飞。
翼龙是一类非常特殊的爬行动物,具有独特的骨骼构造特征。早在1784年,意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时,到1801年,居维叶才鉴定它为翼手龙,归于爬行动物。
翼龙饮食:
翼龙常生活在湖泊、浅海的上空。一些翼龙具有脚蹼,可以从天空中发现飞行的昆虫以及水中游动的鱼、虾等小型水生动物,并且迅速出击,准确地捕食它们。大多数的翼龙都是食肉动物(predators),它们的猎物包括鱼,水生的无脊椎动物(aquatic invertebrates),和其它陆地动物。有些翼龙是腐生动物,有些是食草动物。在陆地上时,翼龙可直立行走。
栖息环境:
翼龙并不能像鸟类那样自由地、长距离地翱翔于蓝天,只能在它的生活环境附近,如海边、湖边的岩石或树林中滑翔,有时也在水面上盘旋。翼龙比鸟类早了约7 000万年飞向天空,大约在三叠纪晚期就开始适应空中生活,在地球上成功地生存了1.5亿年。翼龙为了适应飞翔的需要,具有许多类似鸟类的骨骼特征,如头骨多孔,骨骼中空轻巧,胸骨及其龙骨突发达等等。
迄今为止,世界上已经发现命名了超过120种的翼龙化石。翼龙的个体大小和形态差异非常大,大者如上个世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石,它的两翼展开约16米,宽度相当于F一1 6战斗机.翼龙类属于爬行动物,然而它很可能是温血动物。2 0世纪初,英国古生物学者曾推测,翼龙具备快速运动的能力,像蝙蝠一样,体上有毛,并有与鸟类相似的生活习性,是体温恒定的温血动物。后来在德国发现的喙嘴龙化石上,找到了毛的印痕.另一个证据来自于翼龙的骨骼,它们像鸟一样有一些用于调节体温的小气囊。中国辽西带“毛”的热河翼龙的发现,进一步佐证了至少部分小型的翼龙类为温血动物。越来越多的化石证据表明,一些翼龙为了适应飞行的需要,已经具有内热和体温恒定的生理机制、较高的新陈代谢水平、发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统,成为一类最不像爬行动物的爬行动物。
目前为止,中国翼龙主要发现于北方,南方的很少(图7.1)。最早的翼龙为发现于中侏罗世晚期(巴通期-卡洛夫期)四川盆地的长头狭鼻翼龙(何信禄等,1983)及内蒙古宁城道虎沟的宁城热河翼龙(Wang et al.,2002;季强和袁崇喜,2002),而最晚的翼龙为发现于浙江临海坎潘晚期的临海浙江翼龙(蔡正全和魏丰,1994)。晚侏罗世没有发现,而早白垩世早期只发现环河翼龙一例(董枝明,1982)。我国翼龙的极度分异期主要为早白垩世的晚期(巴列姆-阿普特期)(图7.2),在这一时期,白垩纪所发现的11个科(Wellnhofer,1991)中有8个科在我国北方发现。这些科包括准噶尔翼龙科(准噶尔翼龙及湖翼龙)、鸟掌龙科(郝氏翼龙)、梳颌翼龙科(东方翼龙及北票翼龙)、古魔翼龙科(辽宁翼龙)、古神翼龙科(中国翼龙及华夏翼龙)、帆翼龙科(努尔哈赤翼龙及中国帆翼龙)及可能的神龙翼龙科(始神龙翼龙、吉大翼龙及朝阳翼龙)和无齿翼龙科(始无齿翼龙),并且以上成员绝大多数发现于辽宁省西部地区。北方翼龙及飞龙以其独特的头骨特征,在这里另立一新科:北方翼龙科。虽然蛙嘴龙科的成员树翼龙发现于辽西义县组,但是世界上大多数的蛙嘴翼龙的成员主要发现于晚侏罗世(Wellnhofer,1991;Unwin and Bakhurina,2000),蛙嘴龙科应为侏罗纪中晚期翼龙的主要成员之一。辽宁翼龙是古魔翼龙科的原始代表,而古神翼龙科的中国翼龙和华夏翼龙的头骨构造与发现于巴西的该科成员的头骨相比,体现了一定的原始性,比如头骨低长、上下颌的嵴突不发育等。如此众多的翼龙门类在我国辽西的发现,从某种意义上讲,说明了早白垩世的中期是翼龙类辐射演化的重要时期。这些化石的发现无疑对翼龙类演化及生态环境的研究起着非常重要的作用。
图7.1 我国翼龙类化石地点分布图
①新疆准噶尔盆地乌尔禾;②甘肃庆阳;③四川自贡大山铺;④浙江临海;⑤山东莱阳;⑥山东蒙阴;⑦内蒙古宁城道虎沟;⑧辽宁朝阳;⑨辽宁义县;○10辽宁北票
Fig.7.1 The Chinese pterosaur localities
① Urho,Junggar Basin,Xinjiang;②Qingyang,Gansu Province;③Dashanpu,Zigong of Sichuan Province;④Linhai,Zhejiang Province;⑤Laiyang,Shandong Province;⑥Mengyin,Shandong Province;⑦Daohugou,Ningcheng of Inner Mongolia;⑧Chaoyang,Liaoning Province;⑨Yixian,Liaoning Province;○10Beipiao,Liaoning Province
图7.2 中国翼龙类的演化关系树及已知地层记录
(据本书图4.9,有修改)
Fig.7.2 The evolutionary tree of Chinese pterosaurs and the known stratigraphic record
(modified from Fig.4.9)
中国翼龙类的化石(组合)带:由老到新,中国的翼龙类大致可分为以下7个带(组合带):
(1)狭鼻翼龙带:该带的翼龙化石与大山铺蜀龙动物群的其它脊椎动物共生,分布于四川盆地的中侏罗世,自贡大山铺一带。
(2)热河翼龙-翼嘴翼龙组合带:以短尾的非翼手龙类的热河翼龙和长尾的喙嘴龙类翼嘴翼龙为特征。分布于内蒙古宁城道虎沟,时代为中侏罗世。
(3)环河翼龙带:分布于甘肃早白垩世早期的地层中。
(4)准噶尔翼龙-湖翼龙组合带:分布于新疆、内蒙古一带,时代为早白垩世早中期。
(5)东方翼龙-北方翼龙-郝氏翼龙-始无齿翼龙组合带:该组合带主要以具牙齿的梳颌翼龙类的东方翼龙、北票翼龙;北方翼龙类的北方翼龙、飞龙;鸟掌龙类的郝氏翼龙及无齿的始无齿翼龙为代表。本组合带的化石主要分布于辽西的义县组。
(6)辽宁翼龙-努尔哈赤翼龙-中国翼龙-始神龙翼龙组合带:本组合带的化石主要以具牙齿的辽宁翼龙、努尔哈赤翼龙,及一些无齿的类型如中国翼龙、华夏翼龙、吉大翼龙、朝阳翼龙及始神龙翼龙为代表。本组合带的化石主要分布于辽西的九佛堂组。
(7)浙江翼龙带:分布于晚白垩世的中期,以颈椎极度加长的神龙翼龙类的浙江翼龙为代表。
大多数的翼龙都是食肉动物,它们的猎物包括鱼、水生的无脊椎动物和其它陆地动物。有些翼龙是腐生动物,有些是食草动物。在陆地上时,翼龙可直立行走。
翼龙又名翼手龙(Pterosauria),是一种已经灭绝的爬行类,共有近100多个品种。尽管与恐龙生存的时代相同,但翼龙并不是恐龙。
希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是飞行爬行动物演化支。生存于晚三叠纪到白垩纪末,约2亿1000万年前到6500万年前。
翼龙类是第一种飞行的脊椎动物,翼龙的翼是从位于身体侧面到四节翼指骨之间的皮肤膜衍生出来的。较早的物种有长而布满牙齿的颚部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型飞行生物,例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙,翼展超过12米,牙齿有10厘米长,有巨大的尖嘴。
世界上第一枚翼龙胚胎化石,在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。相关研究论文刊登在世界最著名的学术刊物——英国的《自然》杂志上。由于这样一块无比珍贵化石的发现,获得强有力的证据,证明翼龙这类与恐龙同时出现又同时绝灭,比鸟类早约7000万年飞向蓝天的中生代空中霸主不是胎生,而是像其他爬行动物和鸟类一样卵生。
最近几年来在我国辽宁省西部及其周边地区(内蒙古宁城道虎沟)发现了大量的翼龙化石。经过许多科研工作者的努力,虽然在国内外具有影响的学术期刊上发表了许多文章,使得中国的翼龙化石在国际上具有一席之地,但是由于种种原因,对于中国的翼龙之间的相互关系及其在演化史上的分类地位,除了少数种类外,绝大多数还不是很清楚。造成这一状况的原因可以归结为:
(1)化石本身保存状况的局限性。翼龙类本身骨骼中空,极易破碎,在搬运埋藏甚至成岩过程中非常容易遭到破坏,因而除非在极特殊的情况下,难以保存完整,多数仅保存了身体的某些部分。一些只保存了头后骨骼,比如东方翼龙、北票翼龙;而另一些比如辽西翼龙只保存不完整的下颌,飞龙保存了头骨。头骨形态在翼龙的鉴定上起着重要的作用,也很容易判断其分类位置,然而只根据头后骨骼来进行分类存在一定的困难。
(2)化石产地的不确定性。除了少数翼龙化石经过系统发掘获得外,绝大多数辽西的翼龙由当地农民所采集,这样在很大程度上,化石的具体产出层位不明确,有些只能凭经验通过对岩性的判断来确定其产出层位。这样或多或少会产生误差。
(3)化石标本的不可对比性。目前许多标本分散于一些博物馆、个人收藏家或者一些科研单位中,有的甚至走私到国外,因此,除了少数标本外,许多标本不可能对其进行详细对比研究。
虽然我国的这些化石无论在数量上还是在保存状况上,都优于世界其它地区陆相地层中发现的翼龙化石,但是在许多方面比如软组织学、形态功能学、古骨组织学及系统发育关系等方面的研究都需要进一步加强。
在软组织研究方面,辽西及其周边地区发现的具有石化的软组织及其印痕保存的化石提供了绝好的材料。软组织结构的研究为更加深入的了解翼龙的生理及形态功能将提供重要的信息。目前具有石化的软组织及其印痕保存的化石有北票翼龙、东方翼龙(正型标本,新标本,个人观察)、树翼龙(个人观察)及两件热河翼龙标本。北票翼龙软组织(翼膜)的研究取得了一定的成果(Lü and Wang,2001;Lü,2002,2003;Lü et al.,2005)。热河翼龙翼膜的皮肤衍生物与北票翼龙的完全不同,而目前对热河翼龙软组织结构仅限于表面结构的观察,而显微构造的研究有待进一步加强。
在形态功能学研究方面,保存完好的标本将提供很好的材料。例如翼小骨的功能,足部及腕骨的作用等在保存好的标本,比如热河翼龙、北票翼龙中将提供充分证据来说明其功能及作用。
在古骨组织学研究方面,虽然在辽西及周边地区发现大量的翼龙标本,用于做组织切片的标本很多,但是这方面的工作至少目前来说,还没有进行。因为骨组织学研究可以帮助解决一些与绝灭的生物有关的问题,比如动物个体的成熟性、生长速率及其生理学等,所以它是一个重要的手段(Sayao,2003)。辽西及周边地区的翼龙不仅种类多,而且相同属种的材料也不少,这为研究古骨组织学提供了保证。从古骨组织学方面可能为研究这些翼龙的生长发育及翼龙之间的相互关系提供重要信息。
在系统发育关系研究方面,本文只是做了初步的研究。随着化石材料的不断增多,信息量的增加,它们之间的系统发育关系将会越来越明了。目前,由于化石材料的局限性,一些属种的分类位置并不十分明确,比如始无齿翼龙、始神龙翼龙、朝阳翼龙及吉大翼龙。在这4种翼龙中,目前还不能排除它们是同属或同种的可能性,期望发现更多更好的材料来解决这一问题。
最后,科学的发掘是必需的。在发掘过程中,除了明确产出层位,详细记录有关地质信息外,还要注意有无其它遗迹化石的发现,比如翼龙的粪化石,足迹化石等。虽然在辽西及其周边地区发现大量的翼龙骨骼化石,但是其遗迹化石目前还没有报道。
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